澄江動物群完整化石標本揭示奇蝦類系統演化新資訊

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【科研進展】澄江動物群完整化石標本揭示奇蝦類系統演化新資訊

[url=]中科院南古所[/url] 2022-09-20 09:00 發表於江蘇

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澄江動物群完整化石標本揭示

奇蝦類系統演化新資訊

奇蝦類動物（anomalocarids）作為最早稱霸海洋的大型掠食動物和頂級捕食者，它們在寒武紀早期的出現，標誌著寒武紀大爆發時期金字塔式食物鏈的存在以及複雜生態系統的建立。奇蝦類的身體造型怪異，最大體長推測可超過2米；它們的頭部由一雙視覺良好的複眼、一對多刺的掠食型前附肢以及一隻輻射狀的口器等器官構成，表現出在捕食上的高度特化；其流線型軀幹上長有一系列成對的槳狀葉和鰓片，分別用於游泳和呼吸；尾部具有一至三對槳狀葉組成的尾扇，部分物種還具有細長的尾叉，在運動中可起到轉向和平衡的作用。

自從1886年在加拿大洛基山脈首次發現以離散前附肢保存的奇蝦類化石至今，在其130餘年的研究史中，古生物學家們曾將奇蝦類的不同身體零件解釋為各種各樣的動物。隨著全球各地化石標本的不斷發現，特別是完整保存標本的發現和深入研究，奇蝦類現在被認為是一類原始的節肢動物。

奇蝦類由最早發現的奇蝦屬（Anomalocaris）而得名，在分類學上歸屬於射齒目（Radiodonta）。目前為止，奇蝦類最早的化石記錄可追溯到約5.2億年前的寒武紀早期，最晚延續至約4.0億年前的早泥盆世；其演化歷史不短於1.2億年，並呈現出全球性的地理分佈特點。目前，奇蝦類所在的射齒目已發現20多個屬、30多個種，分屬於四個科一級分類單元，包括奇蝦科（Anomalocarididae）、抱怪蟲科（Amplectobeluidae）、篩蝦科（Tamisiocarididae）和赫德蝦科（Hurdiidae）。儘管奇蝦類多樣性很高，然而完整保存的化石標本卻非常稀少，這使得大部分奇蝦類物種缺少除前附肢外的形態和解剖學等資訊。正因為如此，奇蝦類各科、各屬種之間的系統演化關係撲朔迷離，尚未得到很好的解析。

最早發現于雲南澄江帽天山的寒武紀早期澄江動物群，是獨一無二的化石寶庫和世界自然遺產。澄江動物群不僅具有奇蝦類確切的最早化石記錄，也是迄今保存奇蝦類物種多樣性最高的化石群。1994年，由中國科學院南京地質古生物研究所陳均遠研究員領銜的研究團隊，在美國《科學》（Science）雜誌上發表了包括兩塊完整標本在內的澄江動物群奇蝦類化石，在學術界和社會大眾中引起了轟動。其中一塊在1990年採集於帽天山的奇蝦類標本（圖1），已成為了澄江動物群的標誌性符號之一。自發表後，該化石標本和復原圖經常出現在國際學術活動、各類科普作品和媒體報導中，並作為澄江動物群的標誌入選1999年中國科學院建院50周年代表性科技成果之一，以紀念郵票的形式公開發行（圖2）。然而，自1994年首次發表以來，這塊完整的奇蝦類化石標本並未得到深入系統研究，成為奇蝦類和早期節肢動物演化研究領域的一大缺憾。

圖1 帽天山開拓蝦（Innovatiocarismaotianshanensis）正模式標本及解釋圖

圖2 奇蝦紀念郵票

近期，南京古生物所朱茂炎研究員團隊的曾晗副研究員、趙方臣研究員等人對包括這塊完整的奇蝦類標本在內的相關化石進行了精細的形態解剖研究。結果發現，這塊經典的奇蝦類化石標本在前附肢形態、槳狀葉數量、尾扇組成等特徵上均不同於其他已命名的奇蝦類屬種，應屬於一個新屬新種。研究者以這塊化石標本為正模式標本，將其命名為帽天山開拓蝦（Innovatiocaris maotianshanensis），以紀念陳均遠先生開拓創新的科學精神和對澄江動物群與寒武紀大爆發研究的貢獻。研究成果於近期線上發表在英國《地質學會會刊》（Journal of the Geological Society）上。

該枚帽天山開拓蝦正模標本展現出包括腸道、肌肉等精美的軟軀體生物學特徵，同時也揭示了奇蝦類頭部前附肢、眼睛、頭殼等構造之間的空間關係，以及頸部、槳狀葉等部位的解剖細節。依據這些新的解剖學資訊，研究者與南京古生物所化石復原師楊定華合作，對帽天山開拓蝦進行了三維藝術復原（圖3）。

圖3 帽天山開拓蝦（Innovatiocaris maotianshanensis）三維藝術復原（楊定華製作，曾晗、趙方臣指導）

依據獲得的解剖學新線索，研究者還在加拿大布林吉斯葉岩生物群中的加拿大奇蝦（Anomalocariscanadensis）標本上，找到了此前未曾報導的相關構造。此外，研究者還依據離散的前附肢標本，描述了澄江動物群中另外兩個可能屬於開拓蝦屬的奇蝦類新種，分別為開拓蝦未定種（Innovatiocaris? sp.）和多刺開拓蝦（Innovatiocaris? multispiniformis）。這些解剖學資訊為奇蝦類研究提供了寶貴的新資料。

在形態解剖學資料的基礎上，研究者採用系統發生方法對奇蝦類的系統學和演化進行了重新分析。此前的研究表明，奇蝦類前附肢在基部到遠端的不同區域有明顯的形態分化。儘管這些形態分化特徵暗含了寶貴的演化資訊，然而這些資訊並沒有得到以往系統發生研究的重視。基於這點，研究者系統梳理了奇蝦類的性狀特徵，對前附肢不同部位的形態分化進行了詳細編碼，同時對奇蝦類多個屬種的資料進行了補充和修訂，採用簡約法和貝葉斯法進行演化樹重建。相對以往的研究，此次奇蝦類系統發生關係的解析度得到了明顯的提高。同時，根據研究資料對奇蝦類四個科之間的演化關係、部分奇蝦類物種的演化位置等方面提出了新觀點（圖4）。系統發生分析表明，帽天山開拓蝦不屬於已知奇蝦類四個科中的任何一個，其演化位置位於非赫德蝦類的基部或赫德蝦科的基部，靠近赫德蝦科和非赫德蝦類的分異點，即接近奇蝦類演化樹的根部。因此，帽天山開拓蝦為奇蝦類的起源和演化提供了一個重要參考點。

圖4 該研究得到的奇蝦類系統發生樹，分別為簡約法（a）和貝葉斯推斷（b）的結果，示帽天山開拓蝦（Innovatiocaris maotianshanensis）的演化位置

本項研究得到了國家重點研發計畫、中國科學院戰略性先導科技專項（B類）、國家自然科學基金委、江蘇省自然科學基金、現代古生物學和地層學國家重點實驗室等專案的支持。

◎論文相關資訊：

Han Zeng, Fangchen Zhao*, Maoyan Zhu, 2022. Innovatiocaris, acomplete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and itsimplications for the phylogeny of Radiodonta. Journal of the GeologicalSociety.

https://doi.org/10.1144/jgs2021-164.

文案撰寫 | 曾  晗（中國科學院南京地質古生物研究所）

排版編輯 | 劉  芸

文案審核 | 陳孝政